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Resistenzforschung

Cytospora persoonii, die Krötenhaut- oder Valsakrankheit der Kirsche


Diese Pilzkrankheit ist vor allem unter dem Namen ihrer Hauptfruchtform Valsa bekannt. Sie trat in Süßkirschanlagen besonders nach Frostschäden epidemieartig auf, was zu erheblichen wirtschaftliche Schäden bis hin zum Ausfall ganzer Bäume führte. Die Krankheit ist vor allem beim Pfirsich aber auch bei Süßkirschen stark verbreitet. Während Aprikosen und Zwetschgen ebenfalls befallen werden, scheinen Sauerkischen weitgehend resistent zu sein.

Symptome

Erste Symptome zeigen sich an den Ästen in Form von länglichen, eingesunkenen Nekrosen, die sich durch einen Kalluswulst vom gesunden Rindengewebe absetzen. Unter der Borke ist das Rindengewebe verbräunt und abgestorben. Da dieses Erscheinungsbild einer Frostplatte oder einem Sonnenbrand sehr ähnlich sieht, wird es auch als "eingesunkener Brand" bezeichnet. Die Nekrose breitet sich auf dem Ast oft in länglich ovalen Streifen aus ("Streifenbrand"). Wird er ganz umgürtet, stirbt der Ast oberhalb ab. Auf den Nekrosen, aber auch auf scheinbar noch gesundem Nachbargewebe, treten mit der Zeit typische pustelartige Fruchtkörper, sogenannte Pyknidien, auf. Dieses krötenhautartige Erscheinungsbild hat der Krankheit den Namen gegeben. Das Auftreten der Pyknidien ist ein wichtiges Unterscheidungsmerkmal gegenüber dem Bakterienbrand (Pseudomonas). Wenn die Nekrosen aufreißen ("aufgeworfener Brand") entsteht starker Gummifluß. In diesem Stadium werden die Konidien aus den Fruchtkörpern freigesetzt. Diese Sporen können durch abtropfenden Gummi und Regenwasser verbreitet werden und neue Wunden besiedeln. Witterungsbedingt kommt es zum Teil zu einer plötzlichen Verfärbung der Blätter und zu Welkeerscheinungen (sogenannte "Flaggenbildung"). Sie werden von einem Toxin (Pilzgift) verursacht, das der Pilz ausscheidet und das sich im ganzen Baum verteilt.

Der Infektionsverlauf

Der Erreger kann nur durch offene Wunden in die Pflanze eindringen. Das geschieht vor allem in der Vegetationsruhe, da zu dieser Zeit keine Abwehrreaktionen durch die Wirtspflanze wirksam sind. Normalerweise werden Blatt- und Fruchtnarben innerhalb kurzer Zeit wieder verschlossen. Gefährlich ist jedoch Frost, der Blattnarben, Knospen oder Kurztriebe schädigt, die dann bevorzugte Eintrittspforten für den Pilz bieten. Cytospora ist bei Temperaturen bis 0 ° C aktiv und hält sogar Temperaturen von -20 ° C aus. Eine Ausbreitung im Rindengewebe geschieht vor allem in der Vegetationsruhe und bei Wassermangel. Das freigesetzte Toxin muß das Gewebe zuerst abtöten, um den Pilzhyphen eine Besiedelung zu ermöglichen. Im Sommer bilden die Bäume im Befallsbereich als physikalisches Abgrenzungsgewebe ein neues Periderm. Hat der Pilz jedoch schon den Holzteil erreicht, so kann er sich dort das ganze Jahr über ausbreiten.

Bekämpfung

Da es sich bei Valsa um einen Wundparasiten handelt und keinerlei Heilungsmöglichkeiten bekannt sind, ist vorbeugenden Maßnahmen besondere Bedeutung zuzumessen. Zuerst sollte an einen optimalen Standort gedacht werden: frostarm und ohne Staunässe oder ähnliche Streßfaktoren, die die Pflanzen schwächen. Ebenso kann sich Veredlungsunverträglichkeit negativ auswirken. Maschinelle Ernte begünstigt die Krankheit. Die Vermeidung von Wunden, vor allem im Herbst und Winter, ein optimaler Gerüstaufbau und die vollständige Beseitigung von Infektionsquellen bilden wichtige Maßnahmen im Rahmen eines integrierten Kirschenanbaues. Dabei sind die Nekrosen unbedingt bis auf das gesunde Gewebe auszuschneiden und gut zu verstreichen sowie stark befallene Äste komplett herauszunehmen. Je früher die Krankheit erkannt wird, desto wirksamer ist eine Bekämpfung. Nach vorzeitigem Blattfall, bedingt durch Frühfröste, ist ein Wundschutz von Vorteil. Kupferspritzungen werden empfohlen. Vorbeugend wirken auch Carbendazin, Pyracarboloid, Benomyl und Thiophanatmethyl. Ein kurativer Erfolg ist weder mit chemischen Mitteln noch mit biologischen Antagonisten möglich. Trichoderma-Arten, Peniophora gigantea, Coniothyrium olivaceum und Epicoccum purpurascens hemmten Cytospora lediglich dann, wenn sie vor einer Infektion auf die Wunden aufgebracht wurden. Ein weiteres Problem bei der biologischen Bekämpfung könnte sein, daß die Antagonisten bei den kalten Temperaturen zur Infektionszeit der Cytospora kaum aktiv sind. Somit kommt Untersuchungen der pflanzeneigenen Abwehrmechanismen gegen Cytospora eine wichtige Bedeutung zu.

Anreicherung von Phenolen neben Infektionsstellen

Nach Infektionen mit Cytospora oder Pseudomonas verändern sich die Rindengewebe in ähnlicher Weise:
- Verbräunungsreaktion im Zentrum der Infektion mit Anreicherung von Phenolen
- Anreicherung von Phenolen und gesteigerte Aktivität von Peroxidase-Enzymen neben der Infektionsstelle
- Bildung einer mechanischen Barriere neben der Infektionsstelle (Periderm mit suberinisiertem Phellem)
- Bildung eines parenchymatischen Kallus neben dem Periderm mit starker Phenol- und Peroxidaseanreicherung
- Lakunenbildung (Hohlräume) im jungen Xylem, die sich mit Wundgummi füllen und von suberinisierten Phellemringen umgeben sind.

Die Anreicherung von Phenolen nach Cytospora-Infektion wurde bei 21 Sorten nachgewiesen. Sie erfolgt insbesondere unmittelbar an der Infektionsstelle. Die Konzentration bestimmter Substanzen (Flavanone) kann gegenüber gesundem Gewebe bis auf das 60-fache ansteigen. Bei Wachstumstests mit Bakterien und Pilzen wurden dem Nährmedium jeweils verschiedene Phenole, die aus der Kirschrinde isoliert wurden, zugesetzt. Einige dieser Phenole waren in der Lage, das Wachstum der Mikroorganismen deutlich zu hemmen. Die Pflanze reagiert nach einer Infektion mit der Bildung einer chemischen und physikalischen Barriere. Die Phenolanreicherung hat vor allem den Sinn, eine chemische Barriere zu schaffen, bevor eine physikalische Abschottung der Infektionsstelle mit Wundperiderm stattgefunden hat.

Strukturelle Unterschiede der Phenole als mögliche Resistenzursache gegen Cytospora

Da Sauerkirschen (Prunus cerasus) gegen Cytospora widerstandsfähiger sind als Süßkirschen, wurden Phenole aus P. cerasus-Phloem isoliert und deren Struktur aufgeklärt. Dabei wurden einige bisher unbekannte Substanzen gefunden, die alle an einer bestimmten Stelle des Moleküls (Position 5) mit einem Zucker (Glukose) verbunden sind. Diese sogenannten 5-Glukoside scheinen für Sauerkirschen typisch zu sein, während Süßkirschen eher Phenole mit einer Zuckerbindung in Position 7 aufweisen. Es konnte nachgewiesen werden, daß die 5-Glukoside in saurer Umgebung den Zucker wesentlich leichter verlieren als die 7-Glukoside. Die verbleibenden Aglykone (Phenole ohne Zucker-Anhang) zeigten im Agartest eine stärkere Beeinträchtigung des Pilzwachstums als ihre Glykoside (Phenole mit Zuker-Anhang). Somit könnte die erhöhte Abwehrkraft der Sauerkirschen darauf beruhen, daß sie im Unterschied zu den Süßkirschen vor allem solche Phenole besitzen, die ihren Zuckerrest schnell abspalten und dadurch zu Abwehrstoffen werden.

Resistenzzüchtung und Auswirkungen auf die Kulturführung

Die Züchtung resistenter Kultursorten ist wohl der sicherste Weg, die Rindenkrankheiten in den Griff zu bekommen . Der Gehalt an bestimmten Phenolen (5-Glukosiden) wäre eventuell ein Merkmal zur Frühselektion. Bis den Anbauern jedoch resistente Sorten zur Verfügung stehen, ist es denkbar, die Resistenz der Pflanzen durch äußere Beeinflussung des Phenolgehaltes zu steigern. Durch wiederholte Spritzungen mit Calcium im Herbst konnte ein Phenolanstieg beobachtet werden. Ein weiterer Weg zur Phenolsteigerung in der Pflanze ist durch eine vorsichtig dosierte Stickstoffernährung möglich, da die Pflanzen bei Überversorgung mit Stickstoff gemeinsame Vorstufen eher zu Aminosäuren umbauen, anstatt neue Phenole zu bilden. Um die Zusammenhänge zwischen optimaler Kulturführung und Resistenzsteigerung durch Phenole vollständig zu begreifen, ist noch viel Forschungarbeit nötig.