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Veredelung

Kirschen und Misteln - Ein Vergleich


Was hat eine Süßkirsche am Versuchsfeld des Lehrstuhls für Obstbau mit einer Mistel gemein? Recht wenig, so  scheint es zumindest auf den ersten Blick. Denkt man doch beim Stichwort "Kirsche" zunächst an die mächtigen,  weit ausladenden Bäume mit dem charakteristischen, sparrigen Wuchs, deren wohlschmeckende Früchte sich  besonders unseren Amseln als will-kommene Leckerbissen anbieten. Dagegen ist uns die Mistel hierzulande eher  bekannt als ein etwas eigenbrötlerischer Exot, der sein Dasein für uns unerreichbar hoch oben in den Kronen  mancher Bäume fristet. Aber die Mistel hat sich auch schon seit jeher in der Heilkunde unter anderem durch ihre  blutdrucksenkende Wirkung einen Namen gemacht. Nicht weniger als etwa 40 Arzneimittelspezialitäten in der  Bundesrepublik enthalten "Visci albi herba", also Mistelkraut. Auch gegen Krebs gibt es seit 1926 ein Medikament  auf Mistelbasis, dessen Rezeptur auf Rudolf Steiner, den Begründer der Anthroposophie zurückgeht. 

Der Kirschbaum - etwas für Kletterer 

Doch zurück zum Kirschbaum, dessen Früchte zwar nur von geringerer therapeutischer Bedeutung sind, der aber im weitesten Sinne in durchaus negativer Weise mit der Medizin in Verbindung gebracht werden kann. Dies liegt in der enormen Wuchsfreudigkeit der Süßkirsche begründet, die innerhalb weniger Jahre ohne weiteres Baumhöhen von 10-15 m erreicht. Während der Ernte, die häufig mit langen Leitern durchgeführt werden muß, sind deshalb Unfälle mit schwerwiegenden Folgen an der Tagesordnung. Aus diesem und anderen Gründen, wie z.B. rascherer Ertragsbeginn, einfachere Durchführung von Pflegemaßnahmen oder höhere Pflanzdichte, wird am Lehrstuhl für Obstbau seit mehr als 15 Jahren nach Möglichkeiten gesucht, die Wuchsstärke von Süßkirschen durch geeignete Unterlagen zu reduzieren. Dabei wurden vor allem verschiedene Sauerkirschherkünfte auf ihre Eignung überprüft. Es gelang die Selektion einer schwachwuchsinduzierenden Unterlage mit insgesamt befriedigenden Eigenschaften. 
 

Probleme mit der "Zwergkirsche" 

Allerdings bestehen nach wie vor Probleme mit der Kompatibilität zwischen Edelreis und Unterlage. Dies äußert  sich in einer vorzeitigen Verfärbung der Blätter, die sich einrollen und schlaff nach unten hängen ("Welketracht").  Solche Bäume können naturgemäß keinen nennenswerten Ertrag liefern.  Seit vielen Jahren wird versucht, dieses Phänomen durch exakte Analyse von Proteinen und phenolischen Inhaltsstoffen sowie durch korrespondierende histologische und histochemische Untersuchungen umfassend zu charakterisieren und physiologisch zu deuten. Da es sich bei einer Veredlung stets um ein äußerst komplexes System von Wechselwirkungen zwischen den Partnern handelt, scheiden einfache Alles-oder-Nichts-Kausalbeziehungen als mögliche Erklärungen für eine Unverträglichkeit von vorneherein aus. 

Die Mistel - ein (Über-)Lebenskünstler 

Damit kommen wir wieder auf die Mistel zurück, deren obligat parasitische Lebensweise eine optimale Anpassung  an die Physiologie des Wirtsbaumes erforderlich macht. Wir wissen nicht, wie diese Adaption der Mistel im Laufe  der Evolution exakt abgelaufen ist, aber eine beachtliche Leistung ist es schon, wenn sich zwischen zwei  hochorganisierten Lebewesen eine derart komplexe Parasit-Wirt-Beziehung ausbildet. Nun hatte die Mistel sicher  etliche Millionen Jahre Zeit, um sich ihre eigenwillige Stellung im Pflanzenreich zu erobern und genetisch festzuschreiben. Das kann von unseren schwachwüchsigen Süßkirschenveredlungskombinationen mit Sauerkirschen als Unterlage nun beileibe nicht behauptet werden. Die Süßkirsche stand entweder niemals unter dem Druck, sich an ungünstige Klimabedingungen durch die Selektion kleinwüchsigerer Varianten anzupassen, oder sie war von ihrer genetischen Streubreite her gar nicht in der Lage dazu. Von daher ergibt sich die Notwendigkeit einer Veredlung auf schwachwuchsinduzierende Unterlagen, will man kleinere Bäume erhalten. Den evolutionären Vorsprung der Mistel, die ja unter widrigsten Umständen eine "Veredlung" mit einer genetisch völlig verschiedenen "Unterlage" etabliert, wird man wohl züchterisch so rasch nicht einholen können. 

Unterlagenselektion seit 2000 Jahren 

Jedoch konnte man mit der Selektion von 18 Sauerkirschherkünften aus dem niederbayerischen Raum zumindest eine gute Anpassung der Unterlage an das recht rauhe mitteleuropäische Klima erwarten. Seit Einführung der Sauerkirsche in dieses Gebiet sind ja immerhin bereits gut 2000 Jahre oder etwa 200 Generationen mit natürlicher Auslese der am besten angepaßten Genotypen vergangen. Die Tatsache, daß es häufig erst nach Jahren zur Ausprägung der oben beschriebenen Unverträglichkeitssymptome kommt, zeigt uns, welch komplexe Vorgänge hier letztlich über Sein oder Nichtsein einer gegebenen Veredlungskombination entscheiden.  Im folgenden soll versucht werden, anhand von Mistel und Süßkirsche die wesentlichen morphogenetischen und physiologischen Vorgänge bei der Verwachsung genetisch unterschiedlicher Individuen kurz zu beschreiben. Dabei kann die Mistel als ideale, natürliche "Veredlungskombination" betrachtet werden, die auf Sauerkirsche veredelte Süßkirsche hingegen als nur bedingt lebensfähiges "Kunstprodukt". 

Auf die "Kontaktfreudigkeit" kommt es an 

Der erste Schritt bei der Verbindung zweier Individuen besteht stets in der Herstellung eines unmittelbaren Kontaktes zwischen den beiden Geweben. Der Mistel gelingt dies durch eine aktive Penetration der Wirtsrinde mit anschließender Kontaktaufnahme im Holzteil des Wirtes. Sofern es sich um einen geeigneten Wirt handelt, wird dieser die Verletzung durch den Eindringling im physiologischen Sinne nicht als "Wunde" ansehen, also auch kein entsprechendes Wundgewebe produzieren. Im Falle eines resistenten Baumes wird auf den Angriff durch die Mistel unverzüglich mit der Bildung von Wundgewebe geantwortet, so daß in der Regel keine Verbindung zwischen beiden zustandekommen kann.  Anders stellt sich die Situation bei der veredelten Süßkirsche dar. Abgesehen davon, daß sich das Süßkirschenreis seine Unterlage nicht angriffslustig wie die Mistel selbst erobert, sondern eher unfreiwillig auf seinen neuen Wurzelstock verpflanzt wurde, kommt es bei einer solchen Veredlung zwangsläufig zu großflächigen Verwundungen auf beiden Seiten. Zunächst bildet sich eine wenige Zellagen starke nekrotische Schicht aus abgestorbenen Zellen. Diese "Isolierschicht" wird bei hinreichender Kompatibilität in kurzer Zeit resorbiert, und ausgehend vom teilungsfähigen Kambium entstehen neue Gefäßverbindungen zwischen den Veredlungspartnern.  

Kirschen auf dem Apfelbaum? 

Der Versuch, eine Süßkirsche z.B. auf einen Apfel aufzupfropfen, wäre auf jeden Fall zum Scheitern verurteilt, da bereits der erste Schritt, nämlich eine erfolgreiche Kontaktaufnahme zwischen Zellen beider Individuen, nicht möglich ist. Bei der Mistel geht die Abstoßungsreaktion im Falle eines ungeeigneten Wirtes eindeutig von der "Unterlage" aus, die ja in der Lage ist, den unerwünschten "Veredlungspartner" aktiv abzugrenzen. Interessanterweise kann die Mistel keine Kirschbäume besiedeln, da diese auf einen Infektionsversuch stets mit der Bildung einer undurchdringlichen Barriere aus Wundgewebe reagiert. Allerdings muß es sich dabei nicht notwendigerweise um eine "Alles-oder-Nichts"-Reaktion handeln, denn Untersuchungen an verschiedenen Pappelsorten zeigten deutliche Unterschiede in der Infektionsrate nach einer künstlichen Beimpfung mit Mistelsamen. Während bei anfälligen Pappeln nach 3 Jahren knapp ein Viertel der aufgebrachten Samen erfolgreich infizieren konnte, gelang dies bei den resistenten Typen in keinem Fall. Worauf diese Abwehr des Parasiten genau beruht, ist nicht geklärt. Histologische Präparate der bereits teilweise penetrierten Wirtsrinde zeigen eine starke Akkumulation von Tanninen und anderen Polyphenolen bei den resistenten Bäumen. Gleichzeitig bildet sich ein verkorktes Wundgewebe aus, das den Parasiten am weiteren Vordringen hindert und ihn damit letztlich aushungert. 

Die Mistel überlistet ihre Wirtspflanze 

Ein Beispiel für die vollkommene Verträglichkeit zweier genetisch völlig unterschiedlicher Individuen ist das System  Mistel/Robinie. Die Mistel besiedelt das Gewebe der Robinie, ohne irgendeine sichtbare Verletzung auszulösen, die Robinie lebt weiter, so als sei nichts gewesen. Quasi unbemerkt dringt die Mistel in den Baum ein und sichert sich einen Anschluß an das Wasser- und Nährstoffleitsystem des Baumes. Offensichtlich sind sich die beiden Stoffwechselsysteme der Mistel und der Robinie so ähnlich, daß die Robinie keinen Unterschied zwischen eigenen Zellen und den Zellen des Schmarotzers feststellen kann. Nur so ist es zu erklären, daß die Robinie keinerlei Abwehrreaktionen einleitet. Wir könnten das Zusammenwachsen dieser beiden Pflanzen als optimale Veredlung betrachten, bei der nicht einmal eine Wunde entsteht.  Daraus ergeben sich einige theoretische Überlegungen: Vielleicht ist die Robinie unempfindlich genug. Oder ihre Abwehrreaktion wird irgendwie außer Kraft gesetzt. Das könnte durch spezielle Hemmstoffe oder Enzyme der Mistel bewerkstelligt werden. Denkbar wäre, daß die Mistel eine Abwehrreaktion der Robinie bereits im Keim erstickt. Anders ausgedrückt könnte es sich so verhalten, daß die Mistel einfach eine Robinienzelle nachahmt. Dadurch wird das Erkennen des Eindringlings verhindert. Denn es ist bekannt, daß sich fremde Pflanzenzellen genauso abstoßen wie unterschiedliche Blutgruppen. Das gegenseitige Erkennen hängt von bestimmten Stoffwechselprodukten ab, die entweder zusammenpassen oder eben nicht.  Ganz anders verhält es sich nun, wenn eine Mistel versucht, auf einem Kirschbaum Fuß zu fassen. Hier gelingt es ihr offensichtlich nicht, sich in das fremde Gewebe einzuschleichen. Die Kirsche weist eine starke Abwehrreaktion bei jeder beginnenden Infektion auf. Sie "erkennt" offensichtlich sehr frühzeitig, daß sich ein fremder Eindringling im Gewebe breit machen will. Die Kirsche wehrt sich durch die Bildung von Korkzellen und phenolischen Substanzen. Der Schmarotzer wird sofort abgewiesen und auf ein sehr kleines Areal eingeschlossen.  Übertragen wir die Systeme Mistel - Robinie und Mistel - Kirsche noch einmal auf die Veredlung, so haben wir es im einen Fall mit einer absolut verträglichen, im anderen Fall mit einer extrem unverträglichen Veredelungskombination zu tun.  Das Beispiel zeigt ferner, wie eng die Veredlungsunverträglichkeit und die Wechselbeziehungen pathogener Organismen mit ihren Wirtspflanzen verbunden sind. Man kann davon ausgehen, daß sich in beiden Fällen ähnliche biochemische und physiologische Reaktionen abspielen. 
 

Verzögerte Unverträglichkeit 

Die entscheidende Phase für das Überleben der Mistel ist offenbar die Zeit von der Keimung bis zur Kontaktaufnahme mit den Wasserleitbahnen des Wirtes. Gelingt dieser wichtige Schritt, so ist das weitere Wachstum gesichert.  Anders verhält es sich bei den auf Sauerkirschen veredelten Süßkirschen. Natürlich ist auch hier eine gute Verbindung zwischen den beiden Partnern die Voraussetzung für die weitere Entwicklung. Aber es kommt eine  Schwierigkeit hinzu, die bei der Mistel nicht bekannt ist: die verzögerte Unverträglichkeit. Bekanntlich stehen Baumkrone und Wurzel in enger Beziehung miteinander. Die Wurzel liefert Wasser und Nährsalze in die Krone und von dort werden Assimilate und Reservestoffe zur Wurzel transportiert, die hier zum Aufbau des Wurzelsystems benötigt werden. Auch die Pflanzenhormone spielen eine wichtige Rolle im Gleichgewicht zwischen Baumkrone und Wurzelsystem. Es ist leicht einsehbar, daß diese empfindlichen, ausbalancierten Systeme durch einen Eingriff wie den der Veredlung außer Kontrolle geraten können, da sich Edelreis und Unterlage quasi nicht "verstehen". Selbst wenn beide Partner einwandfrei miteinander verwachsen sind und die Verbindung während der ersten Jahre "verträglich" erscheint, kann es im Laufe der Zeit zu verstärkten Fehlregulationen im Stoffwechsel kommen. Dies ist besonders dann der Fall, wenn der Baum unter ungünstigen Bedingungen wächst. Dazu gehören ein schwerer Boden, Wasserstau, Trockenheit und Hitze. Unter günstigen Umständen kann sich eine labile Veredlungskombination eventuell jahrelang normal entwickeln, dann aber in einem Trockenjahr plötzlich ausfallen.Auch latente Viruserkrankungen, die einem ansonsten gesunden Baum in der Regel nichts anhaben werden, können eine inkompatible Veredlung leicht aus dem Gleichgewicht bringen. 

Gütertrennung bringt Vorteile 

Solche Probleme kennt die Mistel nicht. Sie ist zwar wie das Süßkirschenreis in Bezug auf die Assimilation völlig autark, aber sie bezieht von der "Unterlage" nur das Wasser und die nötigen Nährsalze, ohne entsprechende  "Gegenwerte" an die Wurzel zu liefern. Deshalb gibt es auch keine Verbindung zwischen den Assimilatleitbahnen  von Mistel und Wirtspflanze. Die Wurzel wird nämlich nach wie vor während des Sommers von der Baumkrone  des Wirtsbaumes mit Assimilaten versorgt. Daher kann es hier auch nicht zu solchen Instabilitäten wie bei der  veredelten Süßkirsche kommen.  Dieses System kann auch bei der Kirsche nachgeahmt werden, indem man einen oder zwei Zweige der Unterlage  beläßt, um so eine Stabilisierung des Gleichgewichts zwischen Wurzelsystem und Baumkrone zu erreichen. Was  immer auch in Zukunft getan werden mag, um kleinere Kirschbäume zu erzeugen: es wird schwierig sein, den Jahrmillionenvorsprung der guten, alten Mistel einzuholen.