Veredelung

Streßsymptome in den Blättern


Die Unverträglichkeit kann sich, je nach Grad, in einer Welke während des Hochsommers bis zum vorzeitigen Abwerfen der Blätter und schließlich dem Absterben des Baumes äußern. Diese verzögerte Unverträglichkeit tritt vor allem von Ende Juni bis Anfang August auf und ist stark von den jeweiligen Umweltbedingungen abhängig. Die welk aussehenden, herabhängenden Blätter unverträglicher Veredlungskombinationen besitzen kurioserweise einen gesunden Wassergehalt. Während Pflanzen bei Trockenheit ihre Spaltöffnungen rmalerweise weit öffnen, um durch eine vermehrte Wasserabgabe an die Umgebung (Transpiration) einerseits ihre Blätter zu kühlen, andererseits den Wassernachschub aus der Wurzel zu fördern, sind die Spaltöffnungen unverträglicher Veredlungskombinationen bei dieser Art von "Welkesymptomen" geschlossen.  Bei Unverträglichkeit nimmt auch in äußerlich noch gesund erscheinenden Blättern der Chlorophyllgehalt bereits deutlich ab, und die Konzentration der als Streßindikator bekannten Aminosäure Prolin steigt erwartungsgemäß sehr stark. In solchen Blättern reichern sich Kohlenhydrate an, d.h. sie werden nicht in den Zweig, den Stamm und die Wurzel abtransportiert, was eigentlich notwendig wäre. Demnach lassen sich in den Blättern auch relativ hohe Stärkekonzentrationen (die wichtigste Speicherform der Energie) nachweisen. In der Folge werden die Spaltöffnungen der Blätter geschlossen. Das ist plausibel, denn das Blatt sieht offensichtlich keine Notwendigkeit mehr, weiterhin Photosynthese zu treiben. Die in Form der Zucker vorliegende Energie wird von anderen Teilen des Baumes nicht aus den Blättern abgezogen.  Es konnte beobachtet werden, daß sich einige Bäume mit schwachen Symptomen im Herbst mehr oder weniger gut erholten, und sich bei darauf folgenden günstigen Winter- und Frühjahrsbedingungen im kommenden Jahr wieder völlig normal weiter entwickelten. Bei starken Symptomen ist jedoch meistens die Belastungskapazität der Kombination überschritten. Der Versuch der Pflanzen, sich in verfrühte Winterruhe "zu retten", mißlingt fast immer, da die Reserven der Bäume zu klein sind und die Bäume die Winterfröste kaum überstehen und/oder im Frühjahr nach einem Kümmeraustrieb nicht mehr weiter vegetieren können. 

Sink-Verlust in den Wurzelsystemen schwachwüchsiger Bäume 

(Verringerte Nachfrage der Wurzel nach Kohlenhydraten) 

Wenn Stamm und Wurzel die in den Blättern gebildeten Kohlen-hydrate (Assimilate) nicht abziehen, stellt das Blatt seine Photosynthese solange ein, bis die in den Chloroplasten gespeicherte Stärke und die Zucker abgebaut werden. Demzufolge werden die Spaltöffnungen der Blätter (Stomata) geschlossen und es findet kein Gasaustausch mehr statt. Damit wird auch die Transpiration eingeschränkt und der Wasserstrom von der Wurzel zu den Blättern wird gestoppt.  Zusätzlich zu den Kohlenhydraten reichern sich in den Blättern einige phenolische Verbindungen Chlorogensäure, Quercetin und Catechine) an und zwar aus folgenden Gründen: 

Eine Akkumulation von Assimilaten in den Blättern zieht häufig die Bildung reaktiver Sauerstoffspezies oder radikalischer Verbindungen nach sich. Das hat eine beschleunigte Alterung des Organs zur Folge. Die Bildung phenolischer Verbindungen könnte eine Abwehrreaktion auf diese Streßsituation darstellen. Denn Phenole sind bekannte Radikalfänger. In diesem Zusammenhang sind insbesondere die Catechine und die diesen verwandten Gerbstoffe bedeutend.

Membranlipide und Blattseneszenz 

Biologische Membranen dienen der Abgrenzung von Zellorganellen, der Steuerung von Stoffaufnahme und Stoffabgabe durch aktiven und passiven Transport. Sie enthalten Bindungsstellen für Enzyme und Hormonrezeptoren. Vermutlich bilden frei bewegliche polare Lipide eine "Bilayer-Struktur", in die Membranproteine, ebenfalls lateral frei beweglich, ein- oder auch nur angelagert sind. Die meisten Membranen bestehen zu etwa 40% aus Lipiden (Fetten) und zu 60% aus Proteinen. Nahezu alle polaren Lipide einer Zelle sind in den Membranen lokalisiert. Mit Zuckern verbundene Fette (Glykolipide) sind wichtige und typische Komponenten der Chloroplastenmembran. Sie werden in den Plastiden synthetisiert und sind im Blatt vermutlich ausschließlich in den Membranen der Plastiden lokalisiert.

Lipide spielen eine entscheidende Rolle bei der Aufrechterhaltung der Membranstabilität und wahrscheinlich auch als Bindungsstellen für Hormone. Sie beeinflussen dadurch sehr nachhaltig die Funktion der Membranproteine. Somit hat die Lipidzusammensetzung einer Membran großen Einfluß auf viele Stoffwechselvorgänge.  In den pflanzlichen Membranlipiden sind vorwiegend Fettsäuren mit einer Kettenlänge von 16 bzw. 18 Kohlenstoffatomen verestert. Während in gesättigten Fettsäuren jede einfache Kohlenstoffbindung frei drehbar ist, weisen die ungesättigten Fettsäuren an ihren Doppelbindungen starre Knicke auf. Da hierdurch eine dichte Anordnung der Fettsäureketten erschwert ist, erhöht sich die Fluidität (Beweglichkeit) einer Membran mit ihrem Anteil ungesättigter Fettsäuren. Auch je kürzer die Kohlenstoffketten sind, desto seltener treten sie miteinander in Wechselwirkung und desto beweglicher ist die Membran. Die Fluidität einer Membran beeinflußt aber die Verteilung und Funktion der Membranproteine sowie die Membranpermeabilität (Durchlässigkeit für Nährstoffe und organische Stoffwechselprodukte).  Die ersten äußeren Symptome der Veredlungsunverträglichkeit kann man als vorzeitige Blattseneszenz bezeichnen. Angriffe aggressiver chemischer Verbindungen, sogenannter Radikale, auf Fettsäuren werden oftmals als Primärereignisse der Blattseneszenz angesehen. In der Regel kommt es mit der Blattseneszenz zu einer Abnahme des Anteils ungesättigter Fettsäuren. Mit fortschreitender Seneszenz übertrifft die Abbaurate der Membranlipide deren Neusynthese im Blatt. Die in den Chloroplasten lokalisierten Lipide sind von diesem Rückgang besonders früh betroffen. Aufgrund der veränderten Membranlipid- und Fettsäurezusammensetzungen kommt es bei seneszenten Membranen häufig zu Störungen der Membraneigenschaften, was die Funktionsfähigkeit der Membranproteine stark beeinträchtigt.  Bei unverträglichen Veredlungskombinationen von Kirschen verschwindet ein hoher Anteil der Chloroplastenlipide bereits früh in der Vegetationszeit. Es kommt zu einer veränderten Lipidzusammensetzung der Chloroplastenmembran zu einem Zeitpunkt, da den betroffenen Bäumen äußerlich noch keine Störungen anzusehen sind. Der Anteil ungesättigter Fettsäuren ist bei unverträglichen Veredlungskombinationen im Juli bereits so ungünstig wie bei gesunden Bäumen erst kurz vor dem herbstlichen Blattfall. Als Folge dieser Erscheinung kann es schließlich zu einer zusätzlichen Stärkeanreicherung im Blatt, zur Bildung weiterer freier Radikale, zu reduzierten Chlorophyllgehalten, einem verminderten Elektronentransport und einer herabgesetzten Photosyntheserate kommen.


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